M. baibacina du Tien Shan central vit dans les
prairies-forêts-steppes des ceintures subalpine et alpine (1200 et 4500
m). La diversité écologique de cette aire est l'une des
principales raisons de la forte
hétérogénéité écologique et
morphophysiologique des populations. La première se traduit par
différentes structures spatiales et d'âge, des variations
d'émergence et d'hibernation, deux stratégies de reproduction et
quelques autres traits. La seconde a été notée chez des
marmottes de différentes classes d'âge et sexe et
différentes zones altitudinales en corrélation avec la
densité de la population. La diversité génétique de
la population se manifeste dans le polymorphisme des groupes sanguins et des
signes épigénétiques portent sur le crâne et le
baculum. Lors de la comparaison des données, l'altitude et l'origine des
marmottes doivent être prises en compte.
Mots-clés : Marmotte grise, Marmota baibacina,
hétérogénéité écologique et
morphophysiologique, groupes sanguins, Tien Chan central.
Marmota baibacina in Central Tien Shan lives in meadow-forest-steppe, in
subalpine and Alpine belts, 1200 to 4500 m. A wide ecological diversity within
this is one of the main reasons of high heterogeneity level of marmot
populations through ecological and morphophysiological signs. Ecological signs
are showed as features of spatial and age structures, changes of awakening and
hibernating dates, two strategies of reproduction and some other signs.
Morphophysiological signs were noted in marmots of different sex and age groups
and from different parts of areas and altitude belts, and correlated with
density of population. Inherited diversity of population was found as
polymorphism of blood groups and epigenetic signs of cranium and baculum. This
must be taken into account when comparing data secured at different altitude
and from various parts of marmot area.
Key-words: Grey marmot, Marmota baibacina, ecological an
morphophysiological heterogeneity, blood groups, Central Tien Shan.
La sous-espèce de la marmotte grise du Tien Shan (M. baibacina
centralis), entre 1200-4500 m d'altitude au Tien Shan central, occupe la
partie supé-rieure des steppes montagneuses sèches, la zone de
forêt-prairie, les prairies subalpines et alpines ainsi que les parties
basses de la ceinture nivale ce qui indique le niveau élevé de
leur variabilité. Compte tenu des carac-téristiques altitudinales
et de la variété des paysages de son aire d'extension, les
paramètres écologiques de l'environnement varient fortement et
influencent non seulement les variations phénologiques de la
période des rythmes biologiques des populations, dont les conditions de
vie diffèrent, mais aussi la structure spatiale et la densité des
installations situées aux différentes zones altitudinales, aussi
bien que les paramètres morpho-physiologiques des marmottes. Le plan
général des variations observées lorsque l'on passe des
zones d'altitude les plus basses aux plus hautes peut être
représenté comme suit.
La prolongation de la période de reproduction à différentes zones altitudinales et à l'intérieur de chaque zone est confirmée par des fluctuations significatives de taille et de masse corporelle des juvéniles. Les observa-tions de plusieurs années montrent que dans les forêts-prairies-steppes (1800-2300 m) la masse des juvéniles début de juillet fluctue de 1100 à 1700 g et de 750 à 1440 g dans les prairies-steppes froides (2300-3000 m). La différence entre les valeurs minimum et maximum est importante et ce pour chaque zone altitudinale, indi-quant l'existence naturelle de nichées précoces et tar-dives dans la population. Ce phénomène semble être influencé par la sélection naturelle car elle renforce la probabilité de survie des descendants à des changements aigus de climat au cours de la saison chaude, par exem-ple, lors d'épisodes répétés de froid en début d'été. A long terme, cela contribue à la consolidation de la stratégie de la reproduction précoce et tardive des marmottes.
Les analyses saisonnières de la dynamique des paramètres morphophysiologiques des marmottes d'âge et de sexe différents en fonction de l'indice physiolo-gique de tension ou "indice de stress" (IS), qui caracté-rise la balance énergétique de la marmotte, montre que dans les conditions du Tien Shan central l'étendue de la variation d'IS atteint 40 fois sa valeur minimale. Au cours du mois suivant l'émergence des marmottes, l'IS reste relativement bas (0,12-0,3), il augmente en mai atteignant 0,17-1,12, valeurs proches de leur maximum de juin (0,6-4,1) ; il décroît en juillet jusqu'à 0,2-0,43 ; et le moment le plus favorable de la balance énergétique de la population entière serait atteint 20-30 jours avant le début de l'hibernation (août-début septembre) quand l'IS chute à un niveau de 0,05-0,16. Les pics de l'IS des marmottes de haute et moyenne altitudes ne coïncident pas (Pole 1993). L'analyse intra-groupes montre que la variabilité individuelle est significative et dépend de l'activité reproductrice des femelles.
Le contenu en protéine du sérum sanguin confir-me l'hétérogénéité de la population de marmottes selon leurs caractéristiques physiologiques (Pole & Kravchenko 1974). Les corrélations des fractions protéi-niques dépendent des saisons, de l'âge et du sexe (Tableau 1). Les niveaux de gamma-globulines de tous les groupes diffèrent significativement au printemps et en été. Les proportions en protéines globales, en alpha et bêta-globulines sont significativement différentes entre les femelles reproductrices et les subadultes. Des différences significatives de la concentration en gamma-globulines des marmottes de tout âge apparaissent tant les années épizootiques que pré et post-épizootiques, montrant l'interdépendance du processus épizootique et de l'état physiologique de la population de rongeurs (Pole 1974).
Les ressources énergétiques des marmottes dans les périodes d'activité externe présentent des fluctua-tions étendues, prouvées par les données précédemment citées de la dynamique de l'indice de stress et des protéines du sérum. Manifestement, ceci affecte les systèmes de protection immunitaire de l'organisme. Par exemple, la sensibilité des marmottes à la dytiline (myorelaxant) est très supérieure début juillet (période de forte tension physiologique de l'organisme) à celle du printemps. Début juillet, la valeur moyenne effective de ce produit atteint 4,6 +/- 0,23 mg/kg de masse corporelle et 9,6 +/- 0,48 mg/kg en avril. Les animaux, dont le groupe sanguin est III (leurs érythrocytes sont agglu-tinés par un sérum standard de cheval au lieu du sérum de lapin, Pole 1993), présentent la plus forte sensibilité à la dytiline. La sensibilité différentielle des marmottes selon leur groupe sanguin a été mise en évidence précé-demment (Aikimbaev, Pole et al. 1981). Ces éléments confirment les interrelations entre balance énergétique, caractéristiques morphophysiologiques et immunolo-giques des marmottes, hérédité de leurs caractères et sensibilité à des facteurs préjudiciables.
L'hétérogénéité des populations de marmottes peut être suivie par les caractères épigénétiques de la mandibule (Pole & Peisakhis 1979) ainsi que de la structure du baculum. Ainsi, l'analyse de la variabilité développementale phénotypique du baculum de 4 populations géographiques a permis la description de 30 phénotypes, dont, en outre, 60 à 97% des variants peuvent être observés dans les différentes populations de marmottes (Pole & Zverev 1993).
Ainsi, les populations de marmottes du Tien Shan central sont caractérisées par l'hétérogénéité de nombreux caractères écologiques, morphophysiolo-giques et phénotypiques et nous avons tendance à la considérer comme la capacité de l'espèce, mise en place au cours de l'évolution, qui lui permet de s'adapter avec succès à des conditions environnementales variées et qui indique la forte flexibilité écologique de l'espèce.
| Marmottes Marmots | Saisons Seasons | N | Protéine globale General protein | Albumine Albumin | Globulines Globulins | A/G | ||
| Mâles adultes Adult males | Printemps Spring | 12 | 5,81 | 51,0 | 13,0 | 13,0 | 20,0 | 1,1 |
| Eté Summer | 5 | 5,99 | 46,5 | 10,0 | 13,5 | 29,7 | 0,88 | |
| Femelles reproductives Reproductive females | Printemps Spring | 9 | 6,92 | 41,7 | 15,5 | 18,0 | 24,6 | 0,73 |
| Eté Summer | 5 | 5,14 | 45,2 | 11,1 | 14,4 | 30,5 | 0,85 | |
| Sub-adultes Subadults | Printemps Spring | 27 | 6,14 | 50,6 | 13,4 | 16,3 | 16,7 | 1,07 |
| Eté Summer | 13 | 5,15 | 53,1 | 11,2 | 12,4 | 22,8 | 1,18 | |
| Juvéniles Juveniles | Eté Summer | 17 | 5,50 | 56,3 | 11,5 | 14,4 | 17,7 | 1,34 |
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The Tien Shan subspecies of grey marmot (Marmota baibacina centralis), found in Central Tien Shan altitude zones ranging from 1200 to 4500m above sea level, inhabits the upper part of dry mountain steppes, forest-meadow-steppe zone, subalpine and Alpine meadows and the lower part of nival belt which indicates the high level of their euryvalents. Taking into consideration the altitude characteristics and the landscape variety within the range of the sub-species, ecological parameters of environment vary greatly. They influence not only phenological changes in the period of biological rhythm in populations with different living conditions, but also spatial structure and density of settlements situated in different altitude zones as well as the morphophysiological parameters of marmots.
The general scheme of changes observed while ascending from lower altitude belts to the upper ones can be represented as follows.
The prolonged period of reproduction in diffe-rent altitude zones and within each belt is confirmed by significant fluctuations in the size and body weight of juveniles. So, several years' standing observations show that in forest-meadow-steppe zone (1800-2300 m) the weight of juveniles in the beginning of July fluctuated from 1100 to 1700 g while in cold meadow-steppe zone (3200-3800 m) from 750 to 1440 g. The difference between minimum and maximum indices is rather great and occurs in every altitude zone which indicates the natural appearance of early and late brood in the population. This phenomenon seems to be influenced by natural selection since it strengthens the opportunity of offspring to survive under sharp weather changes during the warm season, for example, in repeated spells of cold weather early in summer. In the long run, it contributes to the consolidation of the strategy of early and late reproduction of marmots.
The analyses of the seasonal dynamics in morphophysiological parameters in marmots of diffe-rent age and sex as regards to the index of the physio-logical stress or stress-index (SI) which characterizes the marmot organism's energy balance showed that under the condition of Central Tien Shan the fluctuation range of stress-index reached the 40-fold value. During the first month after the emergence of marmots the SI remains relatively low, 0.12-0.3, it increases in May reaching up to 0.17-1.12 approaching its maximum in June, 0.6-4.1; July sees a decrease down to 0.2-0.43; and the most favourable for the entire population energy balance level would be 20-30 days before starting the hibernation (August-early September) when the SI drops to the level of 0.05-0.16. The peaks of SI in marmots inhabiting high-altitude and medium-altitude zones do not coincide (Pole 1993). Intra-group analysis shows the significant individual SI variability and its dependence on the reproduction activity of females.
Protein contents of their blood serum is another confirmation of the heterogeneity of marmot population according to their physiological characteristics (Pole & Kravchenko 1974). The protein fraction correlation fluctuates depending on seasons, age and sex (Tab. 1). Levels of gamma-globulin of all groups differed signifi-cantly in spring and summer. Reproductive females and subadult marmots had significant differences in general protein, alpha and beta-globulin proportions. Differences in concentration of gamma-globulin in marmots of all age-groups are found significant in pre-epizootic, epizootic and post-epizootic years which shows the interdependency of epizootic process and physiological state of rodent population (Pole 1974).
Energy resources of marmot's organism in period of above ground activity undergo wide-range fluctuations and the above mentioned data on the dynamics of stress-index and serum proteins also prove the fact. Obviously this affects the protective immune systems of the organism. For example, marmots' sensi-tivity to myorelaxant dytilin early in July (period of high physiological tension of the marmot's organism) is much higher than that in spring. Early in July the value of the average effective dose of this preparation reached 4.6 +/- 0.23 mg/kg of body mass, and in April, 9.6 +/- 0,48 mg/kg. Animals with group III blood (marmots erythro-cytes of this group were agglutinated with a standard horse serum instead of the rabbit serum) possessed the highest sensitivity to dytilin (Pole 1993). The relation between blood group in marmots and sensitivity to plague microbe was noted before (Aikimbaev, Pole et al. 1981). These cases confirm the interrelationship bet-ween the energy balance, morphophysiological and immunological characteristics of the marmots' orga-nism, hereditary characters of marmots and their sensitivity to damaging factors.
Heterogeneity of marmot populations can be traced in epigenetic character of mandible (Pole & Peisakhis 1979) as well as in baculum structure. Thus, while analysing the developmental phenotypic variabili-ty in baculum of marmots from 4 geographic popula-tions 30 phenotypes were described moreover, from 60 to 97% of their variants can be found in different marmots populations (Pole & Zverev 1993).
Thus, grey marmot populations in Central Tien Shan are characterized by heterogeneity according to numerous ecological, morphophysiological and pheno-typical characters and we are prone to consider it as the ability of the species consolidated in the course of evolution which enables it to adapt successfully to various environmental conditions and which indicates the high ecological flexibility of the species.
A suivre
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