Résumé
On se propose d'étudier les fonctions du marquage chimique de la
marmotte alpine, marquage effectué par la sécrétion de
glandes jugales. Il s'agira de vérifier deux des prédictions de
Gosling (1982) : le propriétaire marquerait son territoire de
façon à maximiser les chances de détection par l'intrus ;
il devrait également effacer ou remplacer toutes les marques sur son
territoire qui ne sont pas les siennes. Les travaux sur le terrain consisteront
en des observations de circuits individuels de marquage (technique du Focal
Animal Sampling), ainsi qu'en des tests expérimentaux permettant
l'analyse des comportements lors de la détection des odeurs, en fonction
de l'origine de celles-ci. Une analyse biochimique des constituants du
dépôt, couplée à ces observations, devrait permettre
d'approcher, voire d'isoler les molécules principales intervenant dans
la détection des odeurs familières ou étrangères.
Abstract
Functionnal study of scent-marking in Alpine marmot
This text deals with scent-marking functions of the alpine marmot; scent-marking is performed by secretions of cheek glands. Two predictions from Gosling's hypothesis (1982) will have to be tested: first the resident should mark its territory so that intruders detect the scent marks with maximum probability, and second, the resident should remove or replace any strange mark placed on its territory. Individual scent-marking circuits will be observed in natura (Focal Animal Sampling method), and experimental tests will be performed in order to allow behaviour's analysis when resident detect scent marks from various individuals or groups. A biochemical analysis, in parallel with these analysis, may allow the isolation of the main molecular groups that are involved in the familiar or strange odor's recognition.
La marmotte alpine effectue un marquage chimique par dépôt d'une substance sécrétée au niveau des glandes jugales, situées aux commissures des lèvres : elle frotte consciencieusement son museau contre des substrats tels que pierres, rochers, mais aussi sur la terre et souvent après l'avoir gratté de ses pattes antérieures.
Nous préciserons les fonctions du marquage chimique, par des observations éthologiques sur le terrain et par analyse biochimique des composés présents dans le dépôt.
- il favoriserait la formation des couples lors de la reproduction. Mais la marmotte alpine possédant un système d'appariement de type monogame, et les couples étant relativement stables et permanents sur plusieurs années, il ne semble pas que ce soit le rôle principal du marquage chez cette espèce.
- il optimiserait la recherche de nourriture. Là encore, ce rôle ne semble pas être prépondérant chez la marmotte alpine, car tout au long de sa période d'activité, la marmotte dispose de ressources alimentaires sur l'ensemble de la prairie alpine (Massemin 1992).
- La gestion du territoire, en revanche, serait une fonction importante assurée en partie par le marquage . La marmotte alpine vit dans des systèmes de terriers, et possède un haut degré de socialité : elle vit en groupes familiaux de 10 à 15 individus, sur des domaines vitaux qui ont valeur de territoires (Perrin 1993).
(1) Le marquage aurait pour rôle de défendre le territoire vis-à-vis des intrus :
- en repoussant l'intrus. Cette hypothèse a été invalidée in natura : après avoir détecté les marques, les intrus pénètrent la plupart du temps dans le territoire.
- en informant sur le statut du résidant, à savoir sur sa présence mais aussi sur son aptitude à défendre le territoire (Mykytowycz 1970).
(2) En plus de l'information destinée aux intrus éventuels, il a été supposé que le marquage :
- servirait à l'orientation personnelle de l'individu dans son propre territoire, ce qui le familiariserait avec son domaine (Mykytowycz 1965 ; Shorey 1977)
- renforcerait la confiance du résidant à l'intérieur de son territoire, et lui donnerait de l'assurance et donc un avantage lors de rencontres agonistiques avec des intrus (Eisenberg 1972).
Mais ces dernières hypothèses présentent l'inconvénient de n'avoir pas été validées une à une, par des expériences in natura. C'est pourquoi Gosling, insatisfait de ces hypothèses, propose en 1982 une nouvelle approche de la fonction de marquage (Figure 1). Gosling parle en réalité d'une évaluation des coûts et bénéfices perçue par les deux opposants. Le résidant aurait plus à gagner que l'intrus en engageant le combat : il doit conserver et protéger un territoire, son partenaire sexuel et sa progéniture.
Les travaux réalisés en 1992 par Porteret sur la marmotte alpine ont montré que :
(1) Parmi les divers comportements possibles survenant avant et après l'acte de marquage (repos, cris d'alerte, déplacement, prise alimentaire, toilettage social, entrée dans un terrier), la locomotion domine (75% des comportements) ; cela semble signifier que le marquage du territoire est un acte à part, et qu'il est effectué au cours de circuits spécialisés.
(2) Les taux de marquage diminuent fortement au cours de la saison mai-septembre, avec un maximum au voisinage de la période de reproduction, et les individus adultes marquent significativement plus que les subadultes (2 ans) et que les yearlings.
(3) Les dépôts chimiques sont concentrés au niveau des terriers principaux et aux frontières du territoire.
(4) Les marmottes ont une préférence nette pour marquer des supports recouverts d'un dépôt étranger, par rapport aux supports vierges.
- le résident devrait marquer son territoire là où les risques d'intrusion sont les plus grands de façon à maximiser les chances de détection par les intrus. Il conviendra de préciser, sur le terrain, l'existence de circuits de marquage et de déterminer l'emplacement des marques sur le territoire.
- le résident devrait effacer ou remplacer toutes les marques qui ne sont pas les siennes sur son territoire. Par l'analyse de sa réaction à l'exposition à une odeur étrangère, il faudra décrire une séquence comportementale correspondant à la détection de cette odeur.
Enfin, le dernier objectif est de mettre en évidence les molécules essentielles intervenant dans le marquage, ceci après avoir effectué des analyses biochimiques et appliqué la méthode des tests comportementaux, celle-ci étant expliquée dans le paragraphe suivant.
: limite supposée du territoire : territoire : entrée terrier : terriers principaux
: sentiers visibles : circuit de marquage orienté : dépôt odorant.
Après avoir schématisé sur un plan le territoire d'un groupe donné, en incluant l'emplacement précis des terriers et des reliefs principaux, on effectue le suivi d'un individu pendant une heure, à l'aide d'une lunette d'approche, en relevant sur le schéma tous ses déplacements ainsi que ses marquages (Focal Animal Sampling, Altman-1974 ). On ne s'intéressera qu'aux adultes, et il conviendra de multiplier les observations sur chacun afin d'obtenir un échantillon plus représentatif de la réalité.
Tests comportementaux : (figure 3 )
Au niveau d'une entrée de terrier, on plante à t=0 deux piquets de bois surmontés de deux tubes en verre, situés à environ 50 cm l'un de l'autre. Sur l'un des tubes, il y a un dépôt chimique effectué par un autre groupe d'individus, simulant l'odeur d'un intrus ; l'autre tube, vierge, constitue le témoin. Ensuite, on effectue une observation continue et on relève toutes les réactions comportementales des individus au voisinage immédiat des piquets ; il est possible de décrire une séquence comportementale pour chaque animal. Par exemple, on notera l'enchaînement des actes suivants : flairage du piquet marqué, puis du piquet neutre, position d'alerte, entrée dans un terrier, sortie, flairage, grattage puis marquage de l'entrée du terrier, surmarquage des tubes, éloignement. Dès que l'un des tubes est marqué, le test est terminé, dans le cas où il n'y a pas de surmarquage, l'observation est arrêtée au bout de 2 heures.
Figure 3 : Schéma du dispositif expérimental relatif au test des odeurs
Il est vraisemblable que toutes ces molécules ne participent pas de façon égale au phénomène de détection de l'intrus. Il s'agit donc de séparer différentes fractions du dépôt chimique, et de redéposer chacune sur un tube vierge, pour ensuite retourner sur le terrain et effectuer à nouveau les tests comportementaux, dans l'hypothèse de trouver une variabilité entre les séquences comportementales. Il serait intéressant de trouver les phéromones contenues dans le dépôt, ou du moins d'identifier les grandes familles moléculaires.
A suivre...